Todas las especies de
Psittacosaurus tenían el tamaño de una
gacela, eran
bípedosherbívoros con un alto y poderoso pico en la
mandíbula superior. Al menos una de estas especies tenía largas estructuras similares a cerdas tubulares en su cola y espalda baja, que probablemente sirvieran en la exhibición.
Psittacosaurs eran los ceratopsianos extremadamente tempranos y mientras que desarrollaron muchas adaptaciones nuevas propias, también compartieron muchas características anatómicas con ceratopsianos posteriores, tales como
Protoceratops y
Triceratops.
Psittacosaurus no es tan familiar en el público en general como su pariente distante
Triceratops pero es uno de los más completos dinosaurios conocidos. Se han recolectados fósiles de más de 400 individuos, incluyendo muchos ejemplares completos. La mayoría de los distintos grupos etarios están representados, de crías a adultos, lo que ha permitido varios estudios detallados de las tasas de crecimiento de
Psittacosaurus y de la
biología reproductiva. La abundancia de este dinosaurio en el registro fósil ha llevado a su uso como
fósil guía en los sedimentos del
Cretácico Inferiorde
Asia central.
Las distintas especies de
Psittacosaurus se diferenciaban, principalmente, en el tamaño y en ciertos rasgos del
cráneo y del esqueleto, pero compartieron la misma configuración morfológica. La especie de la que se dispone un mayor número de datos e información podía alcanzar hasta 2
metros de
longitud.
2 El
peso máximo del cuerpo de un
Psittacosaurus mongoliensis adulto superaba probablemente los 20
kilogramos.
3 Varias especies se han aproximado a las proporciones del
P. mongoliensis, tales como
P. major P. xinjiangensis y
P. neimongoliensis,
4 5 6 mientras que otras presentaban unas dimensiones menores,
P. sinensisy
P. meileyingensis.
7 El
P. ordosensis es la especie más pequeña conocida, con un tamaño un 30% menor que el del
P. mongoliensis.
5 Las especies más grandes,
P. lujiatunensis y
P. sibiricus, aunque ni uno ni otro fuera perceptiblemente más grande que
P. mongoliensis.
8 9
Detalle del cráneo de
Psittacosaurus mongoliensis.
El cráneo de
Psittacosaurus presenta muchas modificaciones en comparación con otros dinosaurios
ornitisquios, siendo extremadamente alto, corto y con un perfil redondo en algunas especies. La porción situada delante de la
órbita (cuenca ocular) tenía solamente un 40% del tamaño total del cráneo, era más corta que en cualquier otro ornitisquio conocido. Las mandíbulas inferiores de
Psittacosaurus son caracterizadas por un canto vertical con bulbo abajo del centro de cada diente. Tanto las mandíbulas superiores como las inferiores presentaban un pico formado por los huesos
rostral y
predental, respectivamente. El núcleo
óseo del pico pudo haber estado recubierto de
queratina, con la finalidad de mantener una superficie afilada y cortante que ayudase a cortar las zonas duras de las
plantas. Como el nombre génerico sugiere, el cráneo corto recuerda superficialmente al de los
loros. Los cráneos de
Psittacosaurus compartieron varios rasgos evolutivos con ceratopsianos más
derivados, como un único hueso rostral en la punta de la mandíbula superior, además de los huesos
yugales. Sin embargo, no había todavía ninguna señal de una gola o de los prominentes cuernos faciales que desarrollarían los ceratopsianos posteriormente.
10 P. sibiricus poseyó cuernos óseos que resaltaban del cráneo, pero éstos son probablemente un ejemplo de
evolución convergente.
9
En
P. mongoliensis, al igual que en otras especies, la longitud de los miembros delanteros era de un 58% respecto a la longitud de los miembros traseros, por lo que se deduce que estos animales manifestaban una locomoción bípeda a lo largo de toda su vida. Contaban con tan sólo cuatro
dedos en la mano, frente a los cinco dedos encontrados en prácticamente todos los demás
ornitisquios, incluyendo a los ceratopsianos más avanzados. En el aspecto general, las patas erán similares a la de los otros ornitisquios pequeños, pisando sobre cuatros dedos.
De los más de 400 especímenes con los que se conoce al género
Psittacosaurus, más de 75 pertenecen a la especie tipo,
P. mongoliensis.
10 12 13 Todos los fósiles de
Psittacosaurusdescubiertos hasta el momento se han encontrado en sedimentos del
Cretácico Inferior en Asia, desde el sur de
Siberia hasta el norte de China, y posiblemente más al sur, en
Tailandia. La edades de mayor frecuencia de estas
formaciones geológicas se encuentran desde finales del
Barremiano hasta finales del
Albiano (hace 125 a 100 millones de años aproximadamente). Se han descubierto fósiles en casi todas las formaciones
sedimentarias terrestres de finales de la época Barremiana a la Albiana en Mongolia y el norte de China, haciendo que junto con el común
pterosaurio Dsungaripterus sean considerados fósiles índice de esa regíon en estos
períodos geológicos.
14
Ilustración del cráneo de un psitacosaurio.
La especie más antigua conocida es
P. lujiatunensis, hallada en las capas inferiores de la
Formación Yixian.
8Más de 200 especímenes atribuidos a este género han sido descubiertos en la
Formación de Yixian, pero la edad específica de los sedimentos ha sido eje de un gran número de debates.
13Aunque muchos de los primeros estudios que empleaban la
datación radiométrica, ubicaban a Yixian en el período
Jurásico, diez millones de años por fuera del rango temporal esperado de los
Psittacosaurus, gran parte de los trabajos recientes lo datan en el
Cretácico Inferior. Usando el método de
datación argón-argón, un equipo de científicos chinos dató los
estratos más bajos de la formación en cerca de 128 millones de años, y los más altos en aproximadamente 122.
15 Un estudio más reciente, que empleó la
datación uranio-plomo, sugirió que los estratos más bajos son más recientes, de aproximadamente 125 millones de años, mientras que se acepta una edad de 122 para los estratos más altos.
16 Este trabajo indica que la Formación Yixian se corresponde con el Aptiano temprano o posiblemente con el Barremiano tardío.
Psittacosaurus es el
género tipo de la familia Psittacosauridae, siendo el otro único género
Hongshanosaurus,
17 la cual fue nombrada por Osborn en 1923.
11 Los psitacosáuridos son los más basales de todos los ceratopsianos, a excepción de
Yinlong y posiblemente
Chaoyangsauridae.
10 18 A pesar de que Psittacosauridae fue una rama primitiva en el árbol filogenético de los ceratopsianos, es muy probable que los psitacosaurios no fueran los ancestros directos de ningún otro taxón de aquella familia, ya que todos los demás ceratopsianos retenían el quinto dedo de la mano, presentando un claro caso de
plesiomorfía o preservación de un rasgo primitivo, mientras que todas las especies de
Psittacosaurus contaban solamente con cuatro dedos en la mano. Además, la fenestra anteorbital, una abertura en el cráneo entre la cuenca ocular y la
fosa nasal, se perdió durante la
evolución de la familia Psittacosauridae, pero se sigue encontrando en otros ceratopsianos y, de hecho, en muchos otros
arcosaurios. Está considerado como muy improbable que caractéres morfológicos como el quinto dedo o la fenestra antorbital se hayan vuelto a originar.
Se han asignado alrededor de una docena de especies al género Psittacosaurus, sin embargo sólo nueve y en algunos casos doce son consideradas válidas en la actualidad.4 19 20 Este es el número más alto de especies válidas asignadas a un solo género de dinosaurio (sin incluir a las aves). En contraste, la mayoría de los géneros de dinosaurio son monoespecíficos, albergando una única especie conocida. Cabe mencionar también que, mientras el género Psittacosaurus cuenta con más de 400 especímenes fósiles, la mayoría de las especies de dinosaurio registran un número considerablemente menor, estando muchas representadas por un solo espécimen. Con una cantidad muy alta de ejemplares, la diversidad de los psitacosaurios puede ser analizada de una manera más detallada que la gran mayoría de los géneros de dinosaurio, resultando en el reconocimiento de un mayor número de especies. La mayoría de los géneros de animales existentes están representados por más de una especie, lo que sugiere que dicha tendencia también debería cumplirse en los géneros extintos de dinosaurio; sin embargo, la mayoría de estas especies no se han preservado. Además, muchos dinosaurios se conocen solamente por sus restos óseos, limitando otro punto de vista evaluativo respecto a los patrones y características morfológicas, más aún si se considera que especies existentes con frecuencia presentan una configuración ósea muy similar, pero con notorias diferencian en otros aspectos, los cuales muchas veces no pueden preservarse en el registro fósil. Por lo tanto, la diversidad de especies actuales puede ser mucho mayor que la reconocida en este y otros géneros de dinosaurio.
- P. mongoliensis11 22 — Mongolia, al norte de China
- P. sinensis23 — noreste de China
- P. meileyingensis7 — norte-centro de China
- P. xinjiangensis24 — noroeste de China
- P. neimongoliensis25 — norte-centro de China
- P. ordosensis25 — norte-centro de China
- P. mazongshanensis26 — noroeste China
- P. sibiricus27 — Rusia (al sur de Siberia)
- P. lujiatunensis28 — noreste de China
- P. major4 - noreste de China
- Psittacosaurus gobiensis - Mongolia interior
- P. sattayaraki29 30 — Tailandia
A pesar del gran número de especies de psitacosaurios que se han nombrado, sus relaciones
filogénicas aún no se han explorado completamente, por lo que no existe ningún consenso científico al respecto.
25 22 26 El análisis cladístico más reciente y detallado fue publicado por
Alexander Averianov y sus colegas en
2006:
9
| Psittacosaurus |
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P. neimongolensis
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P. ordosensis
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Psittacosaurus sp. de Yixian (no es P. lujiatunensis o P. major)
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P. mazongshanensis
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P. meileyingensis
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P. mongoliensis
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P. xinjiangensis
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Se ha propuesto a
P. lujiatunensis como un taxón basal. Esto concordaría con su ubicación en estratos más antiguos del registro fósil.
8
Los psitacosaurios poseían
dientes afilados que les eran útiles para cortar y despedazar el duro material de ciertas plantas. Sin embargo, y a diferencia de ceratopsianos posteriores, los psitacosaurios carecían de dientes apropiados para triturar y moler su comida. No obstante, al igual que otros dinosaurios, utilizaban
gastrolitos, los cuales ingerían para moler la comida cuando ésta atravesaba el
sistema digestivo. En algunos casos pueden encontrarse gastrolitos en las cavidades abdominales de los fósiles de psitacosaurios, a partir de los cuales se infiere que pudieron haberse acumulado en alguna tipo de
molleja, al igual que en ciertas aves modernas.
