Herrerasaurus (lat. "lagarto de Herrera") es un género representado por una única especie dedinosaurio saurisquio herrerasáurido, que vivió en el Ladiniense,a finales del período Triásico medio, hace aproximadamente 231,4 milllones de años, en lo que hoy es Sudamérica. Laespecie tipo, Herrerasaurus ischigualastensis, fue descrita por Osvaldo Reig en 19631 y es la única especie asignada al género.
Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no fue clara, ya que la descripción del animal se basaba en unos pocos restos. Esto conllevó la emisión de diversas hipótesistaxonómicas encuadrándolos como un terópodo basal, un sauropodomorfo basal, unsaurisquio basal, o inclusive un no dinosaurio. Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto completo con la cabeza,2 3 Herrerasaurus ha sido clasificado como un terópodo temprano o un saurisquio temprano en por lo menos cinco exámenes recientes de la evolución de los terópodos. Este bípedo reptil de tamaño mediano es un miembro deHerrerasauridae, un grupo de animales similares que estaban entre los dinosaurios de la más temprana radiación de los dinosaurios.
Herrerasaurus es uno de los dinosaurios más primitivos de los que se tengan registros. Presenta un tamaño medio, con el fémur de unos 50 centímetros, de longitud y un largo total de entre 3 y 6 metros,3 y una altura a las caderas de 1,1 metros,4 llegando a pesar entre 210 a 350 kilogramos.4 En el mayor especímen y en un principio considerado un ´género separado, Frenguellisaurus, el cráneo medía unos 56 centímetros de largo.4 Posee una mezcla de caracteres primitivos y derivados que confundieron a los primeros estudiantes de este Saurisquio acerca de su posición sistemática y sus relaciones filogenéticas.
El cráneo es estrecho y largo y que careció casi todas las especializaciones que caracterizaron dinosaurios posteriores,5 no tan diferente al de los arcosaurios anteriores como Euparkeria. Está provisto de una región preorbital, el hocico, bien desarrollada, que representa más de la mitad del largo del cráneo. Posee cinco pares de aberturas en el cráneo, un par son las oculares y otra las abertura nasales. Entre estas hay una fenestra antorbital bien desarrollada y dos pequeñas, de un centímetro de largo con forma de ojal llamadas fenestra promaxilar.6detrás de los ojos hay una gran fenestra infratemporal. Esto huecos ayudan a reducir el peso del cráneo. La abertura preorbital es proporcionalmente grande y la proyección dorsal del maxilar muy ancha y fuerte, con un largo contacto con el nasal. El premaxilar es también fuerte con un contacto extenso pero no rígido can el maxilar. La abertura nasal externa es angosta. Herrerasaurus poseía una articulacíon flexible entre los huesos dentarios y postdentarios, esto permitió que el animal resbalara su quijada inferior hacia adelante y hacia atrás y entregara una mordedura de comprensión.5 la especialización craneal es inusual entre los dinosaurios pero se ha desarrollado independientemente en algunos lagartos.7 La parte posterior de la quijada inferior también tenía ventanas. Las mandíbulas fueron equipadas de los dientes serrados grandes para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible.5 8 Los dientes superiores forman una larga hilera, de unas 20 piezas. Aquellos del premaxilar y de la porción anterior del maxilar son de tamaño medio, pero siguiendo hacia atrás hay de 4 a 5 dientes grandes y fuerte, caniniformes, justo debajo de la fuerte proyección dorsal del maxilar. La hilera superior de dientes es completada por unas 10 piezas mucho más péqueñas que se extienden hasta debajo de la órbita. A raíz de estos caracteres se puede inferir que la acción de atrapar y matar a la presa era trabajo de los dientes anteriores.
La región temporal del cráneo es primitiva, con una cresta parietal larga y baja, una gran abertura supratemporal y una abertura infratemporal ancha y alta, con el cuadrado casi vertical. El cuello delHerrrasaurus no muestra signos de elongación. Es bastante corto y fuerte. En las vértebras dorsales están presentes algunos rasgos derivados interesantes, por ejemplo los centros vertebrales son altos y cortos, y la morfología derivada del arco neural, con espinas más bien cuadradas, con un engrosamiento dorsal. Estos rasgos indican que el Herrrasaurus tenía características derivadas especiales y únicas en la columna vertebral. El sacro es primitivo por las pocas vértebras que lo integran, solo tres. La reducción del tamaño de la cintura pectoral, muestra la lámina escapular angosta y corta, pero con un área coracoide-acromial expandida.
El tamaño relativo de los miembros anteriores sugieren que era de hábitos mayormente bípedos. En antebrazo y el brazo son cortos, con unas manos larga. Esta poseía tres dedos alargados, I, II y III, este último es el más largo con fuetres garras que se cerraban sobre hacia la palma permitiéndole tomar a sus presas, los dedos IV y V reducidos y sin garras.3 9 Herrerasaurus era bípedo. Tenía miembros traseros fuertes con un corto muslo y los pies algo largos, indicando este animal eran un probable corredor rápido. La cola le daba equilibrio, se atiesaba parcialmente traslapando procesos vertebrales, también indica una adaptación para la velocidad.10 En la extremidad posterior, losmetatarsos muestran un buen grado de superposición. Los metatarsos de los dedos I y a pesar de estar bien desarrollados, son muy reducidos en grosor y longitud respecto a los metatarsos II, III y IV. Esto probablemente significa que sus pies eran funcionalmente tridactilos.
El primer espécimen de Herrerasaurus fue descubierto en 1959, en el valle de Ischigualasto, por una comisión paleontológica de laUniversidad Nacional de Tucumán, encabezada por el Dr.Osvaldo Reig, quien lo estudió en 1963.1 Victorino Herrera, un pastor local, un miembro argentino de la mencionada expedición paleontológica, fue quien encontró los primeros fósiles de esta especie, a quien O. Reig le dedicó el nombre genérico del dinosaurio. Luego fue estudiado por otros investigadores argentinos y extranjeros. Estas rocas, en las que más adelante se encontró el Eoraptor,11 es parte de la Formación Ischigualasto y data del Ladiniano a Carniano temprano en el Triásico Superior.12 O. Reig nombró un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que el Herrerasaurus;1 este dinosaurio,Ischisaurus cattoi, es hoy considerado Sinónimo menor y un ejemplar juvenil de Herrerasaurus.13 pero esta especie ahora es también probablemente un sinónimo.8
O. Reig consideró Herrerasaurus como un ejemplo temprano de un carnosaurio,1 pero esto fue sujeto de muchos debates por los siguientes treinta años, and y el género fua varias veces clasificados durante esos años. En 1970, R. Steel clasifico a Herrerasaurus como un prosaurópodo.14 En 1972,Peter Galton lo clasifico como indestinguible más allá de Saurischia.15 Posteriormente usando elMétodo cladístico de analísis, algunos investigadores colocaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol del dinosaurio antes de la separación entre los ornitisquios y los saurisquios.16 17 1819 Otros investigadores consideran los restos como pertenecientes a un no dinosaurio.20
Un cráneo completo de Herrerasaurus no fue encontrado hasta 1988, por un equipo de paleontólogosliderados por Paul Sereno.3 21 Basándose en los nuevos fósiles, autores tales como Thomas Holtz22y José Fernando Bonaparte23 Herrerasaurus es clasificado en la base del árbol de los saurisquios antes de la divergencia entre los sauropodomórfos y los terópodos. Sin embargo, P. Sereno esta a favor de clasificar a Herrerasaurus (yHerrerasauridae, su familia) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003)24 y Bittencourt y Kellner (2004)25 favoreciendo la hipótesis del terópodo temprano, y Max Langer (2004),10 Langer y Benton (2006),26y Randall Irmis y sus coautores (2007)27 favoreciendo la hipótesis del saurisquio básico. Si Herrerasaurus fuera de hecho un terópodo, indicaría que los terópodos, los sauropodomórfos, y los ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, previamente al Carniano medio, edad de Ischigualasto, y que " los tres linajes desarrollaron independientemente varias características dinosaurianas, tales como una articulación de tobillo más avanzada o un acetábulo abierto ".28 Esta visión es apoyada más a fondo por los expedientes de huelas fósiles que demuestran las grandes pisadas del tridáctilas que se pueden atribuir solamente a un dinosaurio terópodos, fechando en el Ladiniano, Triásico Medio de la Formación Los Rastros en la Argentina y que preceden a Herrerasaurus por 3 a 5 millones de años.29 30
LA importancia de Herrerasaurus y Eoraptor está dada por el echo de que sus restos apyan directamente la idea de la monofíla de los dinosaurios, lo que es lo mismo decir que todos los dinosaurios tienen un ancetro común. La monofília de los dinosaurios fue explícitamente propuesta po Robert Bakker en los años de 1970,31 32 y nueve características craneales y quince postcraneales sinapomorfias(características comunes derivadas de un mismo ancestro) han sido mencionadas. Sin embargo, un extensivo estudio de Herrerasaurus por P. Sereno indican que solo una craneal y siete postcraneales sinapomorfias en la lista original de R. Bakker, son actualmente consideras, agregando nuevas a la lista.3
Herrerasaurus le da el nombre a toda la familia, Herrerasauridae, de finales del Triásico, junto con sus parientes cercanos se ve enredados en un árbol evolucionario de los dinosaurios no muy claro. Existiendo la posibilidad de que sea un primitivo terópodo o inclusive un saurisquio basal y aun preceder la separación entre los saurisquios y los ornitisquios.19 Otros miembros del clado incluyen al Eoraptor de la misma formación geológica que el Herrerasaurus, Staurikosaurus de la Formación Santa Maria del sur del Brasil,33 Chindesaurus de la Formación Chinle de Arizona,34 y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas,35 aunque las relaciones de estos animales no se entiendan completamente, y no todos los paleontólogos opinen igual. Otros terópodos básicos posibles, Alwalkeria del último TriásicoFormación Maleri de la India,36 y Teyuwasu, conocidos por restos muy fragmentarios del último Triásico del Brasil, pudo haber estado relacionado.37 Novas (1992) definió el grupo como Herrerasaurus, Staurikosaurus, su ancestro común más cercano.18 Sereno (1998) define el grupo como el clado más inclusivo que contiene a H. ischigualastensis pero no a Passer domesticus.38 Langer en 2004 crea un taxón de nivel más elevado, el infraorden Herrerasauria.10
Los dientes de los herreasaurios indican que eran carnívoros, su tamaño indica que habrían cazado sobre pequeños y medianos animales. Se pudieron haber alimentado de otros dinosaurios, tales como el herbívoro pisanosaurio. Sin embargo, ya que el herrerasaurio vivió durante una era cuando otros dinosaurios eran infrecuentes, habría incluido entre sus presas los más abundantes rincosáuridos y sinápsidosherbívoro.39 A su vez los herrerasaurios en si debió haber sido presa de los gigantes rauisuquianos como el saurosuco, habiendoce encontrado heridas de dientes en su cráneo.5
Coprolitos (estiércol fosilizado) contiene pequeños huesos pero ningún rastro de fragmentos de plantas, descubiertos en la formación de Ischigualasto, se ha asignado a herrerasaurios de acuerdo con abundancia fósil. El análisis mineralógico y químico de estos coprolitos indica que el animal carnívoro tenía la capacidad de digerir los huesos.40
Aunque los herrerasaurios compartían la forma del cuerpo de los dinosaurios carnívoros grandes, vivió cerca de hace 230 millones de años, una época en que los dinosaurios eran pequeños e insignificantes. Era la época de reptiles no-dinosaurianos, no de dinosaurios, y de un momento crucial en la ecología de la tierra. La fauna vertebrada de la Formación Ischigualasto y la levemente joven Formación Los Coloradosconsistidas principalmente en una variedad arcosaurios crurotarsianos y sinápsidos. 41 42 Para ese momento, en Ischigualasto los dinosaurios constituían solo el 6% del total de los fósiles.43 Para finales del periodo Triásico, los dinosaurios se habían convertido en los animales dominates con los sinápsidos y crurotarsianos perdiendo diversidad.44
Estudios han suguerido que paleoambiente de la Formación Ischigualasto La formación era un terreno de aluvión volcánico activo cubierto por los bosques y conforme a precipitaciones estacionales fuertes. La vegetación consistía en helechos (Cladophlebis), equisetos, y coníferasgigantes (Protojuniperoxylon).42 Las plantas formaba un bosque ribereño de tirras altas3 Los herrerasaurios parece haber sido un carnívoro muy común en la zona.12 Viviendo en las selvas de finales del Triásico en lo que es hoy Sudamérica junto al también dinosaurio, eoraptor, y el bien conocido saurosuco,45 un gigante rauisuquido y el ornitosuquido venaticosuco, y los también predadores cinodontosChiniquodontidae.12 Los herbívoros eran mucho más abundantes que carnívoros y fueron representados por rincosáuridos como elhiperodapedonte (anteriormente Scaphonyx), aetosaurianos, dicinodóntos Kannemeyeriidae como el isquigualastia, y Traversodontidae comoexerentodonte. Estos herbívoros no-dinosaurianos eran mucho más abundantes que temprano dinosaurios ornitisquios como pisanosaurio.46y por lo tanto una presa probable para los herrerasaurios que los dinosaurios tempranos.
| Herrerasaurus | |
|---|---|
| Rango temporal: Triásico medio y superior | |
 | |
| Clasificación científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Sauropsida |
| Superorden: | Dinosauria |
| Orden: | Saurischia |
| Suborden: | Theropoda? |
| Familia: | Herrerasauridae |
| Género: | Herrerasaurus Reig, 1963 |
| Especie: | H. ischigualastensis |
| Nombre binomial | |
| Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963 | |
| Sinonimia | |
Ischisaurus Reig, 1963 Frenguellisaurus Novas, 1986 | |
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