sábado, 28 de abril de 2012

SMILODON

Smilodon ("diente cuchillo" en griego antiguo) es un género extinto de félido dientes de sablede la subfamilia de los macairodóntinos. El macho más grande de la especie Smilodon populator pudo pesar hasta 300 kg, rivalizando con el tigre moderno por el título de félido más grande de todos los tiempos.1 Apareció en América del Norte a finales del Plioceno, y se extinguió en América del Sur durante el Gran intercambio americano.2 La característica más conocida son sus enormes caninos, que lo convierten en uno de los mamíferos prehistóricos más conocidos por el público general. A veces se les denomina «gatos de dientes de sable» (término impreciso porque han existido otros felinos de dientes de sable que no estaban relacionados) o «tigres de dientes de sable» (también incorrecto porque tampoco erantigres).3 Se extinguieron a raíz de los cambios climáticos que tuvieron lugar a finales delPleistoceno y la modificación de los ecosistemas que ocasionaron estos cambios, pero es posible que la llegada de los humanos también contribuyera a su extinción.4

El cerebro de Smilodon tenía un tamaño proporcionalmente menor, comparado con los grandes felinos actuales, pero a diferencia de estos, tenía un bulbo olfatorio muy desarrollado. Esto permite intuir que este macairodóntido tenía un buen sentido del olfato. Un ejemplar adulto pesaba entre 55 y 300 kilogramos, según la especie a la que perteneciera. Tenía un cuello muscular y largos colmillos. Su metatarso y cola relativamente corto, indican que era menos rápido que los grandes felinos actuales. En cambio, sus extremidades eran muy potentes; las anteriores estaban dotadas de potentes músculos flexores y extensores y las posteriores estaban dotadas de poderosos músculos aductores que podrían haber contribuido a mantener la estabilidad mientras luchaba con las grandes presas que cazaba. La gran fuerza de las extremidades anteriores le resultaba especialmente útil si se tiene en cuenta la dificultad que le representaría sostener a sus grandes presas a ras de suelo mientras las sometía.4 Como en la mayoría de felinos, sus garras eran retráctiles. Muchas de estas características hacen que Smilodon estuviera más emparentado con el lince rojo que con el león y el tigre.3
La presencia de dientes de sable en la totalidad de los ejemplares de Smilodon descubiertos indica que los colmillos no formaban parte de ningún tipo de dimorfismo sexual, sino que ambos sexos los poseían. Del mismo modo, las dimensiones corporales entre ambos sexos no variaban mucho,5 por lo que si en verdad este felino vivió en grupos, su manada bien pudo tener comportamientos similares a la de los actuales cánidos o hienas.
Los dientes de sable representan una versión más grande de los caninos de los felinos. En ocasiones se les denominan «gatos de dientes de sable» o «tigres de dientes de sable», pero ambas son incorrectas.
Los dientes de sable se suelen asociar con los felinos macairodóntinos, pero esta característica ha aparecido en forma independiente (evolución convergente) como mínimo en cuatro tipos diferentes de mamíferos; los macairodóntinos, los nimrávidos, los creodontos, y losborhiénidos.6 Dentro de los grupos mencionados, Smilodon poseía los dientes de sable más largos; en el caso de Smilodon populatorllegaban a medir hasta veinte centímetros. Los colmillos tardaban más tiempo en crecer que los caninos normales. Mediante el estudio de las variaciones en los isótopos del oxígeno, presentes en los dientes fósiles hallados en el Rancho La BreaLos Ángeles, Robert S. Faranec llegó a la conclusión de que S. fatalis tardaba dieciocho meses en desarrollar sus colmillos por completo. El ritmo de crecimiento dental era más rápido que el de los leones actuales; la causa de la demora para desarrollar sus colmillos se debía a que estos tenían que alcanzar una mayor longitud.6
Los felinos suelen matar a las presas mordiéndolas en la nuca, fracturándoles la columna cervical. Para hacerlo, los grandes felinos utilizan colmillos especialmente adaptados para romper huesos. En cambio, la finalidad de los dientes de sable no era esta, ya que por su longitud eran relativamente frágiles y susceptibles de romperse si el animal los utilizaba para partir huesos. Es mucho más probable que tuviesen una utilidad letal doble; Smilodon los utilizaría para morder el cuello de las presas, bloqueándoles el flujo respiratorio por la tráquea y cortándoles las principales arterias que irrigan el cerebro. Para que esta operación no supusiera un riesgo para los dientes de sable, el animal debía mantener inmovilizada a la presa.2
A pesar que tenía una constitución más fuerte comparado con los otros grandes felinos, la mordedura de Smilodon era más débil. Los grandes felinos actuales tienen agujeros zigomáticos más pronunciados, mientras que en Smilodon eran más pequeños; en tal grado, que limitaban la potencia del músculo temporal, reduciendo la potencia de su mordedura. El análisis de su estrecha mandíbula indica que solamente podía morder con el tercio de la potencia de un león.7 8
Los dientes de sable con los colmillos más largos tenían una mordedura proporcionalmente más débil. Del mismo modo, los análisis de la fuerza de torsión de los caninos (la capacidad de los dientes caninos de resistir fuerzas de torsión sin partirse) indican que los dientes eran más fuertes en relación con la potencia de mordedura que los grandes felinos actuales.9 Además, Smilodon podía abrir la boca hasta un ángulo de 120º, mientras que el león solamente posee una apertura de 65º.
El comportamiento social de este felino es incierto. Según algunos paleontólogos, el hallazgo de fósiles con heridas graves es una prueba de que Smilodon vivía en grupos, ya que el análisis de los huesos muestra que éstos se encontraban curando. Esto resultaría imposible si se tratara de un cazador solitario, pues habría muerto mucho antes. Esto evidencia que losSmilodon cuidaban de los compañeros heridos o, como mínimo, que compartían el alimentocon ellos.10 Además, vivir en grupos también habría ayudado a competir contra los leones americanos, los Homotherium serumosos de cara corta, osos pardos, negros y los lobosCanis dirus y grises.
En caso de que Smilodon hubiera vivido en grupos, lo más probable es que cada grupo estuviera compuesto por uno o dos machos dominantes que lideraban a varias hembras en edad de reproducción, a las crías, y a algunos machos adolescentes demasiado jóvenes como para representar una amenaza para los machos dominantes. En algunos grupos de Smilodonse han encontrado más fósiles con heridas que en otros, lo cual indica que se trataban de grupos compuestos exclusivamente de machos que combatían entre ellos para conseguir una posición de dominación o para expulsar al macho dominante.
A causa de su tamaño, los dientes de sable tardaban más en crecer que los dientes caninos normales. Por este motivo, es posible que los ejemplares jóvenes no pudieran hacer uso de ellos para cazar y se vieran obligados a mantenerse dentro del grupo, siendo alimentados por los adultos durante un tiempo mayor que los grandes felinos actuales.6
Se alimentaba de una gran variedad de presas, en las que se encontraban bisontesalcesciervoscamellos americanos, perezososgigantes y crías de mamuts y mastodontes.
Los grandes felinos actuales matan a sus presas mediante estrangulación, lo cual puede llevar varios minutos. Probablemente, los músculos de la mandíbula de Smilodon fueran demasiado débiles como para hacerlo, y sus colmillos serían propensos a partirse durante una lucha prolongada. En 2007, una investigación llegó a la conclusión de que Smilodon aprovechaba la enorme potencia de sus miembros delanteros para derribar a sus presas, y a continuación utilizaba sus dientes de sable para morder el cuello de la presa para cortar la yugular y latráquea, matándola rápidamente.8 Los investigadores señalaron que esta técnica podría haber convertido a Smilodon en un depredador más eficiente de grandes presas que los tigres o los leones actuales, pero también habrían sido más dependientes de la disponibilidad de grandes animales. Este estilo de caza tan especializado podría haber contribuido a su extinción, ya que al tener que matar a pequeñas y rápidas presas sería mucho menos eficaz.7
En la época de transición entre el Plioceno y el Pleistoceno, los continentes se encontraban prácticamente en la misma posición que tienen actualmente. Las placas tectónicas sobre las que reposan probablemente no se han movido más de 100 km en relación las unas a las otras desde principios del Pleistoceno.
El clima del Pleistoceno se caracterizaba por ciclos glaciales repetidos en que los glaciares continentales llegaban hasta el paralelo 40 en algunos puntos. Se calcula que, durante el máximo glacial, el 30% de la superficie de la Tierra estaba cubierta de hielo. Además, una zona depermafrost se extendía hacia el sur desde el límite de la capa de hielo, unos pocos cientos de kilómetros en Norteamérica y más lejos aún en Eurasia. La temperatura anual media en el límite del hielo era de -6 ° C; el límite del permafrost, de 0 ° C.
Al sur de las capas glaciales se acumularon grandes lagos debido a que las vías de drenaje estaban bloqueadas y el aire más frío reducía la evaporación. El centro-norte de Norteaméricaestaba completamente cubierto por el lago Agassiz. Más de cien cuencas, actualmente secas o casi secas, rebozaban de agua en el oeste americano. El lago Bonneville, por ejemplo, se encontraba donde actualmente se halla el Gran Lago Salado. En Eurasia se desarrollaron grandes lagos como resultado del deshielo de los glaciares. Los ríos tenían un caudal más alto y se entrecruzaban. Los lagos africanos tenían niveles más altos, debido posiblemente a una menor evaporación.
A causa del clima, más frío y más seco que hoy en día, los desiertos eran más secos y extensos. Las precipitaciones eran menores debido a la reducción de la evaporación oceánica y continental, por lo que los bosques eran raros. El ecosistema terrestre predominante eran las grandes planicies de hierba, los pradod y las sabanas de sauces.11 Las estepas cubrían gran parte de la zona subglacial en Eurasia.
Las condiciones climáticas permitían una diversidad vegetal que soportaba muchas especies diferentes de animales, que normalmente habitarían en zonas diferentes. Especies que actualmente viven en regiones septentrionales del hemisferio norte, como los lemmings, convivían con especies que actualmente viven más al sur, como las mofetas. R. Dale Guthrie argumenta que la larga temporada de crecimiento de las plantas del Pleistoceno, favorecía más la diversidad que la homogeneidad. Esto, debido a que estos ecosistemas eran mejores para los animales menos especializados que necesitaban alimentarse de diferentes tipos de animales para hacerlo adecuadamente.12
Smilodonvivía en las grandes planicies que existían tanto en Norteamérica como en Sudamérica. La abundancia y la calidad de los alimentos vegetales permitía que prosperaran especies de mamíferos grandes; la flora del Pleistoceno era especialmente nutritiva debido a que el clima severo obligaba a las plantas a acumular fibras y carbohidratos para poder sobrevivir.13 Smilodon dependía de estos grandes mamíferos para alimentarse, pues su fisiología y su método de caza estaban especializados para atrapar presas de gran tamaño.
Se han encontrado restos fósiles de las diferentes especies de Smilodon en Estados UnidosAmérica Central y Sudamérica. Aunque la inmensa mayoría de fósiles del género hallados en Estados Unidos, se han desenterrado del Rancho La Brea, también se han encontrado restos en Oklahoma14 y en Nuevo México.15
El Rancho La Brea es una zona de California (Estados Unidos) célebre por los numerosos lagos de asfalto que posee. A lo largo de las últimas decenas de miles de años, se ha filtrado asfalto del suelo, formando cientos de charcas pegajosas en las cuales los animalesquedaban atrapados, muriendo finalmente por la imposibilidad de salir. El asfalto también contribuía a la fosilización de los restos de los animales. En este yacimiento se han hallado cerca de 6000 ejemplares de aves, unos 3500 especímenes de mamíferos y gran cantidad dereptilesanfibios y peces.6
Entre muchos otros mamíferos de la edad de hielo, uno de los animales más comunes en el yacimiento es Smilodon, del que se han encontrado numerosos fósiles. Lo más problable es que los felinos se acercaran a las balsas de asfalto atraídos por el olor de los animales muertos, quedando también atrapados. Los fósiles de S. fatalis suman aproximadamente un tercio del total de los fósiles de mamíferos encontrados en La Brea, con ejemplares de todas las edades y en todos las etapas de desarrollo dental.6 También se encontró el único fósilconocido de dientes de sable con la boca cerrada.16
Smilodon se extinguió hace aproximadamente doce mil años, haciendo parte de la megafauna que se extinguió a finales del Pleistoceno. Otras víctimas de esta extinción fueron los mamuts, los ciervos gigantes y los o forusrácidos. Parece que independientemente de las causas de la extinción, estas no afectaron directamente a Smilodon, siendo en lugar de ello una consecuencia de la desaparición de las grandes presas que cazaba. Posteriormente, a ser incapaz de adaptarse para atrapar presas más pequeñas y rápidas, a causa de su constitución pesada, se extinguió por falta de alimento. Como en el caso de la mayoría de animales de la megafauna del Pleistoceno, existen tres teorías principales para explicar la extinción de los grandes mamíferos y, por consiguiente, de Smilodon.4
ace unos trece mil años, la temperatura y la humedad empezaron a aumentar a nivel global, permitiendo la migración de vegetales comestibles hacia el norte. Durante un tiempo, los grandes mamíferos dela región septentrional delhemisferio norte pudieron aprovechar este incremento del alimento disponible, pero finalmente el cambio climático termino perjudicándolos. Las nuevas condiciones climáticas daban ventaja a los árboles que prosperaron a expensas de los arbustos, de las que se alimentaban los mamuts y otros mamíferos grandes. Algunos de los animales, como los bisontes y los alces, se adaptaron a las nuevas condiciones, pero otros, como los mamuts, se fueron diezmando y terminaron por extinguirse.17

Variación de las temperaturas en los últimos doce mil años, incluyendo el óptimo climático del Holoceno.
Además del cambio en la vegetación y en los ecosistemas, el incremento de la temperatura (de 6 °C entre 13.000 y 8.000 años aC) habría añadido mucha presión a los mamíferos adaptados al frío, causando finalmente su extinción. En el caso de Smilodon, el mayor problema causado por este cambio climático habría sido la apertura de los bosques. El fin de la era glacial debió haber perturbado el equilibrio de la flora, alterando la cadena alimentaria de los mamíferos desde la base.
Por otra parte, investigaciones recientes han demostrado que la temperatura media anual del período interglaciar actual, que viene ocurriendo desde hace 10.000 años no es mayor a la estimada para los periodos interglaciares anteriores, de manera que los mismos mamíferos grandes ya habían sobrevivido a incrementos similares de la temperatura. Por tanto, el aumento de la temperatura por sí solo, no es una explicación suficiente.18 19
En varias ocasiones en los últimos cientos de miles de años, las especies del género Homo han causado la extinción de numerosas especies de animales por la caza excesiva. Con la llegada de los humanos a América, la caza de mamuts, bisontes y otros grandes mamíferos habría afectado gravemente las poblaciones de presas de las cuales dependía Smilodon. Con el paso del tiempo, esta situación se habría vuelto insostenible para los felinos, los cuales terminarían por extinguirse.
Los proponentes de esta teoría, postulada por primera vez por Paul S. Martin de la Universidad de Arizona en la años sesenta, destacan la aparente coincidencia de la expansión de los humanos en todo el mundo con la extinción de numerosas especies de animales. La evidencia más convincente de esta teoría es que el 80% de las especies de grandes mamíferos de Norteamérica se extinguieron en los mil años siguientes a la llegada de los humanos al continente.20 Otro ejemplo es el de Madagascar, colonizado desde hace aproximadamente 1.500 años, donde se extinguieron en los siglos siguientes a la llegada de los humanos los hipopótamos que allí habitaban, lo mismo que los grandes primates como el lémur gigante (Megaladapis).
En cambio, quien se oponen a esta teoría argumentan que los métodos de caza primitivos de los humanos prehistóricos no podrían haber tenido un impacto tan profundo sobre las poblaciones de mamíferos y ponen el ejemplo de África, donde los humanos llegaron mucho antes y sin embargo no hubo ninguna extinción significativa. Otro de los argumentos en contra de esta hipótesis es que, en la naturaleza, los depredadores no acostumbran a cazar las presar hasta agotarlas, pues las necesitan para alimentarse y durante las temporadas de reproducción.21 Sin embargo, los humanos podrían ser una excepción gracias a su capacidad de cambiar a otro tipo de presa o incluso a una alimentación a base de vegetales si una determinada especie se extinguiera.

La hipótesis de los agentes atribuye la extinción de los grandes mamíferos del Pleistoceno Superior a los efectos indirectos de la llegada de los humanos.22 23 Esta teoría postula que los humanos, o los animales que viajaban con ellos, introdujeron infecciones altamente virulentas en poblaciones vulnerables de mamíferos nativos como los mamuts, causando finalmente su extinción. Los mamuts y otras especies grandes fueron más vulnerables a la extinción que las especies más pequeñas que poseen una mayor tolerancia gracias a su estilo de vida (gestación más corta, poblaciones más grandes, etc.). Se cree que los humanos fueron la causa, ya que migraciones anteriores de mamíferos hacia Norteamérica desde Eurasia no habían causado extinciones.22
El problema principal de esta teoría es que es totalmente hipotética ya que no se ha encontrado ningún tipo de evidencia de enfermedades de este tipo. Además, una enfermedad debe ser extremadamente virulento para exterminar a todos los individuos de un género o especie. Incluso una enfermedad tan virulenta como el Virus del Nilo Occidental difícilmente podría causar una extinción.24 Finalmente, parece casi imposible que una enfermedad pudiera ser a la vez lo suficientemente selectiva como para no matar especies suficientemente relacionadas pero de diferente tamaño y lo bastante indiscriminada como para matar diferentes tipos de especies animales (avesmamíferosreptiles).










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