ESTEGOSAURUS

Stegosaurus (gr. "reptil con tejado") es un género de dinosaurios tireóforosestegosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente 156 y 144 millones de años, en el Kimeridgiano y el Titoniano, en lo que hoy son América del Norte. Debido a sus distintivas espinas de la cola y placas, Stegosaurus es uno de los más reconocidos dinosaurios, junto con Tyrannosaurus, Triceratops,Velociraptor yApatosaurus. El nombre de Stegosaurus significa "reptil con tejado" y deriva del antiguo griego στέγος, stegos- ("tejado o techo") y σαῦρος, -sauros ("lagarto").¹ Al menos tresespecies han sido identificadas en la porción superior de la Formación Morrison, del oeste de Estados Unidos, y son conocidas por lo menos por 80 individuos entre todas. Vivieron en un ambiente dominado por gigantes saurópodos como Diplodocus,Camarasaurus y Apatosaurus. En 2006, un espécimen de Stegosaurus fue descubierto en Portugal, lo que indica que este animal también estaba presente en Europa.²

Gran herbívoro cuadrúpedo, pesadamente construido, Stegosaurus tenía una distintiva e inusual postura, con un lomo fuertemente arqueado, los miembros anteriores cortos, la cabeza cerca del suelo y la cola rígida sostenida en el aire. Su arsenal de placas y de púas ha sido el tema de muchas conjeturas. Las espinas fueron utilizadas muy probablemente para la defensa, mientras que las placas también se han propuesto como mecanismo defensivo, y como parte de la exhibición y de la termorregulación.Stegosaurus fue uno de los más grandes estegosaurianos: más grande queKentrosaurus y que Huayangosaurus. No obstante su tamaño, compartía las características principales con sus parientes más pequeños.

La especie de Stegosaurus más grande conocida llegó a tener 15,61 metros de largo, 4 metros de altura y un peso de 3 toneladas. El tamaño promedio de Stegosaurus es de alrededor de 9 metros de largo y de 4 metros de alto. El Stegosaurus es uno de los dinosaurios cuadrúpedos más fácilmente identificables, debido a la doble fila distintiva de las placas romboidales que se elevan verticalmente a lo largo de su arqueado lomo y a los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. Aunque fue un animal grande, quedaba empequeñecido por sus contemporáneos saurópodos gigantes como Diplodocus,Camarasaurus y Apatosaurus. Una cierta forma de armadura parece haber sido necesaria, ya que coexistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes, tales como los temibles Allosaurus y el Ceratosaurus.

Modelo de Stegosaurus en el Parque del Jurásico en Baltów, Polonia.

El cuerpo del estegosaurio, sostenido de forma obligada por cuatro patas acabadas en pezuñas, se estrechaba y achicaba hacia delante, hasta terminar en una minúscula cabeza alargada dotada de un pico débil y dientes pequeños de escasa capacidad masticatoria. Los pies tenían tres dedos cortos, mientras que cada mano tenía cinco dedos; solamente los dos dedos internos del pie tenían forma de casco. Los cuatro miembros se apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos del pie.³ Los miembros delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente a no más de 1 metro del suelo. ⁴

Esqueleto de Stegosaurus.

El largo y angosto cráneo era pequeño en proporción con el cuerpo. Tenia una pequeña fenestra anteorbital: el agujero entre la nariz y el ojo común a la mayoría de losarcosaurios, entre ellos las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos actuales. El cráneo en la posición baja sugiere que Stegosaurus puede haber sido un ramoneador de la vegetación de crecimiento bajo. Esta interpretación es apoyada por la ausencia de dientes delanteros y su reemplazo por un pico córneo o rhamphotheca. Los dientes de Stegosauruseran pequeños y triangulares; las facetas planas por el desgaste indican que molían su alimento. La posición de inserción de las quijadas sugiere que Stegosaurus tenía mejillas para mantener el alimento en la boca mientras masticaba.⁵

A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana de Stegosaurus era pequeña: no era más grande que la de un perro. Una bien conservada caja craneana deStegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener en 1880 un molde que dio una indicación del tamaño del cerebro. Ese molde demostró que el cerebro era de hecho muy pequeño: quizá el más pequeño entre los dinosaurios. El hecho de que un animal que pesaba sobre 4,5 toneladas podría tener un cerebro no más de 80gramos contribuyó a sostener la vieja idea popular de que los dinosaurios eran estúpidos, idea hoy gran parte rechazada.⁶ Ya en elsiglo XIX, el estegosaurio se convirtió en el paradigma del dinosaurio estúpido, debido a que su cerebro era poco más grande que unanuez, Aunque hoy se sabe que el cerebro no crece de forma proporcional al resto del cuerpo y que en la mayoría de los dinosaurios tenía un tamaño normal para éstos, el de los estegosaurios se sigue considerando ligeramente más pequeño de lo que sería esperable. Así pues, tal vez no tuvieran los sentidos muy desarrollados.

Comparativa de tamaño entre un estegosaurio y un hombre.

Las características más notables de este animal son sus cuatro púas de hasta 60 centímetrosen la cola y, sobre todo, la hilera de placas anchas que coronaban su espalda. La posición de las placas fue muy discutida en tiempos pasados, y se llegó a sugerir que se distribuían paralelas sobre el lomo o incluso pegadas al cuerpo a modo de armadura. No obstante, los conocimientos actuales permiten asegurar que se distribuían en dos filas sobre el lomo, de forma alterna y en posición vertical. Su papel defensorio era despreciable debido a su escaso grosor y a su fuerte vascularización, así que probablemente tenían un papel más disuasorio que otra cosa. Un estudio de McWhinney et al. en el 2001, dio a conocer un alto grado de traumas en las púas de la cola, sugiriendo que estas eran usadas como defensa.⁷

Erguidas las placas sobre el lomo del animal, éste parecería más grande aún a los depredadores como el alosaurio y el ceratosaurio. Se ha sugerido recientemente que la vascularización de las mismas podría teñir las placas de vivos colores a voluntad del animal, bombeando sangre con fuerza hacia ellas, y pudiendo así tener un papel en el cortejo o aumentando su poder disuasorio. Otra teoría las considera un instrumento termorregulador. Los dinosaurios son considerados animales de sangre caliente hoy en día, así que las placas no servirían para calentar el animal como se creyó en su momento, sino para enfriarlo. Dado que no masticaba su alimento, el estegosaurio tragaba enormes cantidades de plantas que fermentaban dentro de sus grandes intestinos: esto originaba enormes cantidades de calor que eran emitidas al exterior por las placas, salvando así al animal de achicharrarse con su propio metabolismo. Un experimento con una maqueta que reproducía la forma de un estegosaurio corroboró esta idea. También se observa que las placas son progresivamente más anchas según asciende el tamaño entre los miembros de la familiaStegosauridae, de la que las especies del género Stegosaurus son los representantes más grandes.

La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus viene de restos de animales maduros, si bien se han encontrado recientemente restos de ejemplares juveniles. Un espécimen subadulto descubierto en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de largo y 2 metros de alto, y se considera que pesaría en vida 2,3 toneladas. Está expuesto en el museo geológico de la universidad de Wyoming.⁸ El esqueleto más pequeño conocido mide 210 centímetros de largo y 80 centímetros de alto hasta el lomo; se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

[editar]Historia

Especimen fósil de S. stenops mostrado como fue encontrado.

Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios recogidos y descritos por primera vez en la llamada Guerras de los huesos, fue nombrado originalmente por Othniel Charles Marsh en 1877 a partir de restos encontrados al norte de Morrison, Colorado.⁹ Estos primeros restos son el holotipo de Stegosaurus armatus. Se piensa que el nombre científico del género, que significa «lagarto con tejado», fue ideado por Marsh en la creencia inicial de que las placas cubrían completamente el lomo del animal, traslapándose como tejas en un techo. Una gran cantidad de material de Stegosaurus fue recuperado durante los siguientes años, y Marsh publicó varios trabajos sobre el género. Inicialmente, varias especies fueron descritas. Sin embargo, muchas de ellas fueron consideradas después como inválidas o como sinónimosde la especie establecida en principio, y han quedado sólo dos especies bien conocidas más otra conocida pobremente.¹⁰ En la Formación Morrison, se han encontrado restos deStegosaurus en las las zonas estratigráficas numeradas de 2 a 6, más material adicional obtenido en la zona estratigráfica 1 que tal vez corresponda a este género.¹¹

[editar]Especies válidas

Locaciones
S. armatus Formación Morrison,Colorado, Wyoming, y Utah,EE. UU.12 S. stenops Formación Morrison,Colorado, Wyoming, y Utah,EE. UU.12 S. longispinus Formación Morrison,Wyoming y posiblementeUtah, EE. UU.12

• Stegosaurus armatus, que significa «lagarto con tejado armado»: es la primera especie que se encontró, y se conoce a partir de dos esqueletos parciales, dos cráneos parciales y fragmentos de al menos treinta individuos.⁹ Esta especie tenía cuatro púas horizontales en la cola y placas relativamente pequeñas. Medía alrededor de 9 metros, y es la mayor de las especies conocidas de Stegosaurus.

Dibujo en lápiz de un Stegosaurus de 1923.

• Stegosaurus stenops, que significa «lagarto con tejado estrecho»: fue nombrado por Marsh en 1887 a partir delholotipo recolectado por by Marshal Felch en Garden Park, al norte de Cañón City, Colorado, en 1886.¹³ Ésta es la mejor conocida de las especies de Stegosaurus, principalmente porque sus restos incluyen por lo menos un esqueleto articulado completo. Tenía las placas grandes, amplias, y cuatro púas en la cola. S. stenops es conocido por al menos 50 esqueletos parciales de adultos y de jóvenes, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más corto que S. armatus, y medía 7 metros.

• Stegosaurus longispinus, que significa «lagarto con tejado de espinas largas»: fue nombrado por Charles W. Gilmore y conocido por un esqueleto parcial de la Formación Morrison (Wyoming).¹⁴ S. longispinus es notable por su sistema de cuatro espinas de la cola inusualmente largas. Algunos lo consideran una especie de Kentrosaurus. Como S. stenops, midió unos 7 metros.

[editar]Especies dudosas

• Stegosaurus ungulatus, que significa «lagarto con tejado con cascos»: fue nombrado por Marsh en 1879 a partir de restos recobrados en Como Bluff (Wyoming).¹⁵ Se conoce por unas pocas vértebras y por unas pocas placas. Puede tratarse de un ejemplar juvenil de S. armatus, aunque el material original de S. armatus todavía ha de ser descrito por completo.¹⁶ Se ha atribuido a esta especie el ejemplar descubierto en Portugal y adscrito a la parte superior del Kimmeridgiano o a la inferior del Titoniano.²
• Stegosaurus sulcatus, que significa «lagarto con tejado con surcos»: fue descrito por Marsh en 1887 a partir de un esqueleto parcial.¹³ Es considerado sinónimo de S. armatus.¹⁶

Stegosaurus, dibujo de 1902.

• Stegosaurus duplex, que significa «lagarto con tejado con dos plexos»: el nombre es en alusión al canal neural agrandado en el sacro que presentó Marsh como un caso de "cerebro posterior". Puede que S. duplex haya de considerarse sinónimo de S. armatus.¹⁶ Aunque fueron nombrados por Marsh en 1887, incluyendo los de los especímenes holotipo, los huesos desarticulados fueron recogidos realmente en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff (Wyoming).
• Stegosaurus seeleyanus, originalmente llamado Hypsirophus, tal vez sea el mismo que S. armatus.
• Stegosaurus (Diracodon) laticeps: fue descrito por Marsh en 1881 a partir de algunos fragmentos de la mandíbula.¹⁷ Esto hace que algunos consideren a S. stenops una especie de Diracodon, y otros a Diracodon en sí como especie de Stegosaurus. Bakker ha retomado a D. laticeps en 1986, aunque otros observen que los restos no son material de diagnóstico y que tal vez S. (d.) laticps sea sinónimo de S. stenops.^18 10
• Stegosaurus affinis, descrito por Marsh in 1881, sólo es conocido por un pubis, y se considera como dudoso.¹⁶ Tal vez haya de considerarse sinónimo de S. armatus.¹⁴

[editar]Especies reasignadas

Stegosaurus madagascariensis: de Madagascar, como indica su nombre científico. Sólo es conocido por un diente, y fue descrito por Piveteau en 1926. El diente ha sido alternativamente asignado a un estegosáurido, al terópodo Majungasaurus, a un hadrosáurido y hasta a un cocodrilo.¹⁹

Stegosaurus, dibujo antiguo.

Otros restos asignados en el pasado a Stegosaurus son reconocidos hoy como correspondientes a géneros distintos. Es es el caso de Stegosaurus marshi, descrito por Lucas en 1901: fue renombrado como Hoplitosaurus en 1902. También es el caso deStegosaurus priscus, descrito por Nopcsa en 1911, posteriormente reasignado a Lexovisaurusy hoy considerado una especie de Loricatosaurus.

Stegosaurus fue el primer género nombrado de la familia Stegosauridae. Es el género tipo de la familia. Stegosauridae es una de las familias dentro del infraorden Stegosauria, junto conHuayangosauridae. Stegosauria pertenece a Thyreophora, un grupo de dinosaurios armados, un suborden que comparte con los más variados Ankylosauria. Los estegosáuridos son un clado de animales de apariencia similar en postura y en forma corporal, y se distinguen principalmente por la disposición de las placas del lomo y las espinas de la cola. Los parientes más cercanos a Stegosaurus son Wuerhosaurus (de China) y Kentrosaurus (África Oriental).

Los orígenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos basales y de sus antepasados conocidos. Recientemente, se ha hallado restos de estegosáuridos en la parte más baja de la Formación Morrison, si bien hay varios millones de años entre el cercano Hesperosaurus (de principios del Kimeridgiano) y la aparición de Stegosaurus en sí.²¹ El más antiguo de los estegosáuridos conocidos, Lexovisaurus, proviene de la llamada Formación Arcilla de Oxford, de Inglaterra y Francia, lo que indica su existencia a principios o mediados del Calloviano.

S. ungulatus en el Museo Carnegie de Historia Natural.

Los géneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Jurásico Medio en China, alrededor de 165 millones de años, preceden a Stegosaurus en 20 millones de años;Huayangosaurus es el género nominal de la familia Huayangosauridae. Aún más temprano es Scelidosaurus, del Jurásico Inferior de Inglaterra, que vivió hace aproximadamente 190 millones de años; es interesante que presente características de los anquilosaurianos y de los estegosaurianos. Emausaurus, de Alemania, era otro pequeño cuadrúpedo, mientras queScutellosaurus, de Arizona, era incluso un género anterior y facultativo bípedo. Estos dinosaurios pequeños, ligeramente acorazados, estaban estrechamente vinculados al antepasado directo de los estegosaurianos y de los anquilosaurianos. Se ha encontrado en Francia un rastro de huellas, datado hace 195 millones de años, que tal vez corresponda a un dinosaurio acorazado temprano.