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Iguanodon (gr. "diente de iguana") es un género de dinosaurios ornitópodosiguanodóntidos, que vivieron a principios período Cretácico, hace aproximadamente 130 a 120 millones de años,entre el Berriasiano y el Aptiano, en lo que hoy es Europa.Iguanodon está a medio camino entre los primitivos de los hipsilofodóntidos, bípedos y rápidos, y la culminación de los ornitópodos en los dinosaurios de pico de pato. Se han descrito muchas especies de Iguanodon, datadas desde el Kimeridgiano, a finales delJurásico, al Cenomaniano del Cretácico Superior en Asia, Europa, y Norteamérica. Sin embargo, desde la primera década del siglo XXI se tiende a reconocer una única especie, Iguanodon bernissartensis, que vivió en el Cretácico Inferior de Europa. La principal característica de Iguanodon son sus grandes garras en los pulgares, que fueron utilizados posiblemente para defenderse de los depredadores.
Descubierto en 1822 y descrito tres años más tarde por el geólogo inglés Gideon Mantell, Iguanodon fue el segundo dinosaurio nombrado formalmente, después deMegalosaurus. Junto con Megalosaurus y Hylaeosaurus, es uno de los tres géneros usados originalmente para definir Dinosauria. Fue bautizado por Gideon Mantell con el nombre Iguanodon, el cual se deriva del término iguana y de la palabra griega odontos(diente), debido a que los dientes de Iguanodon son similares a los de la iguana. Fueronherbívoros grandes y robustos. Iguanodon es un miembro de Iguanodontia, junto con loshadrosáuridos. La taxonomía de este género continúa siendo un asunto de estudio mientras que se nombran nuevas especies o las de muchos años se reasignan a otros géneros.
La comprensión científica de Iguanodon ha evolucionado a través del tiempo, a medida que nueva información se obtiene de los fósiles. Los numerosos especímenes de este género, incluyendo los esqueletos casi completos a partir de dos niveles fosilíferos bien conocidos, han permitido que los investigadores se formulen hipótesis con respecto a muchos aspectos de la vida del animal, incluyendo la alimentación, el movimiento, y elcomportamiento social. Como uno de los primeros dinosaurios bien conocidos por la ciencia, Iguanodon ha ocupado un lugar pequeño pero notable en la opinión públicasobre los dinosaurios, dado que sus representaciones artísticas han ido cambiando perceptiblemente en respuesta a las sucesivas interpretaciones de su anatomía.
Iguanodon fue un robusto herbívoro que podía alternar entre las marchas bípeda y cuadrúpeda.1Se ha estimado que los adultos de la especie mejor conocida, I. bernissartensis, pesaban un promedio de 3 toneladas,2 y medían cerca de 12metros de largo, pudiendo alcanzar en algunos casos los 13 metros.3 Otras especies no eran tan grandes, el igualmente robusto I. dawsoni se estima en 9 metros de largo, y su contemporáneo más ligero, I. fittoni, en 8 metros.4
La espina dorsal y la cola estaban reforzadas y rigificadas por tendones osificados cilíndricos, que se omiten generalmente de los montajes y de los dibujos esqueléticos.1 En general, su aspecto y estructura del cuerpo no difería de los posteriores hadrosáuridos.
Este género tenía un cráneo grande, alto pero estrecho, con un desdentado pico cubierto probablemente con queratina, y los dientes como los de una iguana, pero mucho más grandes y juntos en paquetes.1 El cráneo estaba estructurado de tal manera que cuando cerraba la mandíbula, los maxilares (huesos del cráneo que sostienen los dientes superiores) se arqueaban hacia fuera. Esto causaría que las superficies más bajas de los dientes superiores frotaran contra la superficie superior de los dientes de la mandíbula, moliendo cualquier cosa entre ellos y proporcionando una acción equivalente a lamasticación de los mamíferos.5 Debido a que los dientes siempre eran sustituidos, el animal habría podido utilizar este mecanismo toda su vida, y podría comer material vegetal resistente.6 Por otro lado, la parte frontal del hocico era desdentada, y estaría probablemete cubierta por un pico córneo, apto para arrancar ramitas y brotes,7 ubicado sobre los huesos premaxilar (en el cráneo) y predentario (en la mandíbula), cada uno de los cuales formaba una punta arqueada rugosa que le servirían de base.1
Los iguanodontes poseían un robusto aparato masticador, dotado con la dentición típica de un reptil herbívoro.8 El mismo Mantell notó que los restos con los que trabajaba eran distintos a los de cualquier reptil moderno, especialmente en la mandíbula inferior con unasínfisis en forma de cuchara, que comparó con el perezoso de dos dedos y el extinto perezoso terrestre Mylodon. Mantell sugirió que los iguanodontes habrían tenido una lengua prensil que podrían utilizar para recolectar el alimento,9 como las jirafas actuales. Restos más completos que los estudiados por Mantell han demostrado que esto no podía ser correcto; así el hueso hioides de Iguanodon, en el que se insertan músculos de la lengua, tenía una estructura robusta, implicando una lengua muy musculosa, no prensil, incapaz para realizar los movimientos sugeridos. 10 La idea de la lengua prensil ha sido atribuida erróneamente a Dollo.11
Los iguanodontes tenían un único diente de reemplazo por cada pieza dentaria en uso, a diferencia de los hadrosáuridos, que tenían varias filas de dientes de reemplazo. Poseían 29 dientes en cada maxilar (58 dientes superiores), y 25 en cada dentario (50 dientes inferiores), mientras que en el premaxilar y el predentario, que formaban el «pico», no poseían ninguno. El mayor número de dientes superiores se compensa con una mayor longitud de los dientes de la mandíbula, lo que permitía la oclusión de las filas dentales en toda su longitud, necesaria para la masticación eficaz.12 Debido ciertos detalles anatómicos y a la profunda inserción de los dientes desde el exterior de las mandíbulas se supone que, al igual que la mayoría de los demás ornitisquios, los iguanodontes tenían algún tipo de estructura similar a la mejilla, muscular o no, para conservar el alimento en la boca durante la masticación
Las piernas eran poderosas, pero no aptas para la carrera, y tenían tres dedos en cada pie.
Los brazos eran largos, hasta 75% de la longitud de las piernas en I. bernissartensis y robustos,3 con las manos poco flexibles construidas de modo que los tres dedos centrales (dedos II, III y IV) pudieran soportar el peso en posición cuadrúpeda.1 El dedo meñique (dedo V) era alargado y flexible, y habría podido ser utilizado para manipular objetos y de ayuda en la recolección del alimento.
Una de las características de los iguanodontes es el gran dedo pulgar (dedo I o pollex), cuya segunda falange formaba gran una garra cónica, muy desarrollada y probablemente dotada con una gruesa cubierta córnea.15 Los pulgares estaban dirigidos hacia fuera, perpendiculares a los tres dedos centrales.
Este pulgar es tradicionalmente explicado como un elemento defensivo contra los predadores7 1 o contra otros iguanodontes,3 aunque pudo usarlo también para partir semillas y frutas.1 Se ha propuesto también la posibilidad de que la garra estuviera asociada a una glándula venenosa,16 pero la hipótesis está en entredicho, ya que la falange ni es hueca,3 ni existe ningún tipo de estría o conducto que pudiera conducir el veneno.17
En las reconstrucciones iniciales Mantell confundió la última falange del pulgar con un cuerno que ubicó sobre la nariz; así, con aspecto de rinoceronte, apareció representado Iguanodon en las primeras recreaciones, hasta que se hallaron los ejemplares completos en Bernissart y Dollo se dio cuenta del error, colocando el hueso en el lugar correcto de la mano: un pulgar modificado.7 Ésta no sería la vez última que la garra modificada del pulgar de un dinosaurio era mal interpretada; Noasaurus, Baryonyx y Megaraptor son ejemplos desde la década de 1980, cuando las garras agrandadas del pulgar fueron puestas en el pie, como en los dromeosáuridos.
El descubrimiento de Iguanodon ha sido acompañado a lo largo del tiempo por una popularleyenda. El primer rastro de un Iguanodon fue un diente fosilizado encontrado por la esposa de Gideon Mantell, Mary Ann Mantell, en los estratos del Bosque Tilgate (Cuckfield, Inglaterra), mientras su marido revisaba un paciente. Sin embargo, no hay evidencia de que Mantell llevara a su esposa con él mientras veía a sus pacientes. Además, admitió en 1851 que él mismo había encontrado los dientes.18 Ninguno afirma que la otra historia es falsa19 Sin importar las circunstancias exactas, inpeccionó el área en busca de más fósiles, y consultó a los expertos sobre fósiles de su tiempo en cuanto a qué clase de animal pudieron pertenecer los huesos. La mayor parte de los científicos, por ejemplo William Buckland y Georges Cuvier, pensaron que los dientes eran de pez o mamífero. Sin embargo, Samuel Stutchbury, un naturalista del Real Colegio de Cirujanos, reconoció que se asemejaban a los de una iguana, no obstante veinte veces de más grande.2 Mantell no describió sus descubrimientos hasta 1825, cuando presentara un trabajo en la Royal Society de Londres.8 18 En el reconocimiento de la semejanza de los dientes a los de la iguana, Mantell nombró su nuevo género Iguanodon o "dientes de iguana", a partir de iguana y del griego odontos ("diente").3 Basándose en unaescala isometrica, estimó que la criatura habría alcanzado los 12 metros de largo.8 La idea inicial fue llamarlo Iguanasaurus ("lagarto iguana "), pero su amigo William Daniel Conybeare le sugirió que ese nombre era más aplicable a la misma iguana y que mejor seria llamarloIguanoides ("como una iguana ") o Iguanodon.20 21 Tuvo el descuido de no asignar nombre a laespecie para formar la apropiada nomenclatura binomial, así que el nombre fue suministrado en 1829 por Friedrich Holl: I. anglicum, que fue enmendado más adelante como I. anglicus.22
Años después se encontró un espécimen más completo de Iguanodon en una cantera deMaidstone, que Mantell adquirió e identificó basado en el diente que tenía. La losa de Maidstone permitió las primeras reconstrucciones esqueléticas e interpretaciones artísticas de un iguanodonte. El error más famoso fue la adición de un cuerno, también descubierto por la esposa de Mantell, sobre la nariz del dinosaurio.23 El descubrimiento de muchos mejores especímenes de I. bernissartensis en 1878 reveló que el cuerno era en realidad un pulgar modificado, quizás usado para la defensa, a modo de puñal contra los depredadores de su ambiente. Dicho error puede observarse en las esculturas preparadas para la gran exposición de 1851 del Palacio de Cristal de Londres, conservadas actualmente como testimonio histórico. Para conmemorar el descubrimiento el distrito de Maidstone incorporó un Iguanodon como soporte en su escudo de armas en 1949.24 Este espécimen se ha ligado al nombre I. mantelli, una especie nombrada en 1832 por von Meyer en lugar de I. anglicus, solamente porque procedía de una formación rocosa diferente que el material original de I. anglicus.21
Al mismo tiempo, la tensión comenzó a crecer entre Mantell y Richard Owen, un científico ambicioso con una mayor financiación y mejores conexiones sociales en los turbulentos mundos de la ciencia y la política británicas de la era del Acta de la Reforma de 1832. Owen, un firme creacionista, se oponía al "transmutacionismo", una versión primitiva de la evolución, que entonces estaba siendo discutida y utilizó a los dinosaurios —el nombre lo acuñaría él mismo algo más tarde— como arma en este conflicto. Con la definición de Dinosauria redujo las dimensiones de los dinosaurios desde los excesivos más de 61 metros, y determinó que no eran simplemente lagartos gigantes, proponiendo que eran tan avanzados como los mamíferos, características dadas por Dios, y según la comprensión de su tiempo, no habrían podido ser "transmutados" desde reptiles a criaturas como los mamíferos.25 26
Poco antes su muerte en 1852, Mantell argumentó que Iguanodon no era un pesado animal similar a un paquidermo27 como Owen proponía, pero no fue invitado a participar en la reconstrucción de los dinosaurios de The Crystal Palace, que impusieron la imagen de los dinosaurios de Owen en la imaginación popular.25 Junto a Benjamin Waterhouse Hawkins, crearon casi dos docenas de esculturasde tamaño natural de varios animales prehistóricos, construidos en hormigón sobre una estructura de acero y ladrillo. Incluyeron dosIguanodon, uno erguido y otro a cuatro patas y, antes que este último fuera terminado, se llevó a cabo un banquete en su interior para veinte selectos comensales
El mayor descubrimiento de restos de Iguanodon ocurrió en 1878 en la mina de carbón deBernissart en Bélgica, a una profundidad de 322 metros.7 Louis Dollo, con Louis de Pauw y el estímulo de Alphonse Briart, supervisor de minas de Morlanwelz, dirigió la excavación y reconstrucción de los esqueletos. Se recuperaron al menos 38 individuos de Iguanodon,1 la mayoría de ellos adultos.31 Muchos de ellos fueron preparados y expuestos al público en 1882 y aún pueden verse, en una exhibición impresionante, en el museo del Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas: 9 ejemplares montados erguidos y otros 19 mostrados como fueron encontrados.7 Replicas de estos se exhiben en Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford y en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra en Cambridge. Otro de los ejemplares originales montados está expuesto en un pequeño museo ad oc en la ciudad de Benissart. La mayoría de los especímenes fueron asignados a una nueva especie, I. bernissartensis, un animal más grande y pesado que los restos encontrados en Inglaterra, pero otro espécimen, más pequeño y grácil, fue asignado a I. mantelli (hoy Dollodon bampingi). Estos restos fueron algunos de los primeros esqueletos completos de dinosaurio conocidos. Junto a los Iguanodon fueron encontrados restos de plantas, insectos, peces, anfibios y de otros reptiles,7 incluyendo el cocodrilo Bernissartia.15
Cuando se dispusieron a reconstruir y conservar los restos de Bernissart, el conocimiento de la conservación de restos fósiles estaba en su infancia, y estaban mal equipados para tratar lo que se conocía como "la enfermedad de lapirita". La pirita (sulfuro de hierro) en los huesos se alteraba a sulfato de hierro dañando los restos, haciéndolos agrietarse y desmenuzándolos. Cuando estaban aislados en la roca, los huesos se encontraban en un ambiente que evitaba el proceso, pero cuando fueron expuestos al aire, la reacción química natural comenzó a ocurrir. Sin conocer la causa verdadera, el personal del museo en Bruselas supuso que se encontraban ante una infección, y trataron el problema con una combinación de alcohol, arsénico, y laca, pensada para penetrar (alcohol), matar cualquier agente biológico (arsénico) y endurecer (laca) simultáneamente los fósiles. Este tratamiento tuvo el efecto involuntario de aislar los restos húmedos y prolongar el período de daño. Los tratamientos modernos en lugar de esto contemplan la eliminación de la humedad de los restos, preparando un baño especial en polietilenglicol, que aplica en caliente dentro de una bomba de vacío, así el polietilenglicol se infiltra en los poros sustituyendo al agua, sellando y consolidando el fósil.7
Los especímenes de Dollo permitieron que se demostrara que los paquidermos prehistóricos de Owen no eran la imagen correcta de Iguanodon. En su lugar diseñó los montajes esqueléticos basándose en el emú y el walabí, y puso la púa que había estado en la nariz correctamente en el pulgar.32 33 Sus montajes no fue totalmente correctos ya que tenía la desventaja de ser el primero en enfrentarse a un dinosaurio completo. Un problema que fue reconocido más adelante fue la curvatura que introdujo en la cola. Este apéndice era más o menos recto, como se muestra en los esqueletos que él excavaba, y la presencia de tendones osificados. De hecho, para conseguir la curva de la cola más parecida a la del walabí o canguro, tendría que haber estado rota. Con su cola y parte posterior correctas, rectas, el animal habría caminado con su columna vertebral horizontal, paralela a la tierra, con los brazos para apoyar el cuerpo si fuera necesario.7 Las excavaciones en la mina pararon en 1881, aunque no fuera agotada de fósiles, como han demostrado recientes operaciones de perforación.34 Durante la Primera Guerra Mundial, cuando la ciudad fue ocupada por los alemanes, se hicieron preparativos para abrir de nuevo la mina para la paleontología y Otto Jaekel fue enviado desde Berlín para supervisarlas. Cuando los aliadosrecuperaron Bernissart apenas la primera capa fosilífera estaba a punto de ser destapada. Otras tentativas de abrir de nuevo la mina fueron obstaculizadas por problemas financieros y definitivamente paradas en 1921, cuando la mina se inundó.
Las investigaciones sobre Iguanodon disminuyeron durante la primera parte del siglo XX, cuando las Guerra Mundiales y la Gran Depresión envolvieron a Europa.
En 1925 R. W. Hooley describió una nueva especie, I. atherfieldensis, procedente de Atherfield Point en la Isla de Wight, que suscitó una intensa controversia taxonómica.35
Sin embargo, el que había sido un género exclusivamente europeo empezó a ser identificado en todo el mundo, con material procedente de África (dientes en Túnez,36 y en otras partes del Desierto del Sahara),37 Mongolia (I. orientalis),38 y en América del Norte (I. ottingeri deUtah, Estados Unidos).39 Otra especie de norteamérica, de Dakota del Sur, I. lakotaensis,40 fue posteriormente reasignada al géneroDakotadon.41
Iguanodon no fue parte del principio del renacimiento de los dinosaurios que comenzó con la descripción del Deinonychus en 1969, pero no fue olvidado por mucho tiempo. El trabajo sobre mecanismos de alimentación de los ornitópodos de David B. Weishampelproporcionó una mejor comprensión de su alimentación,5 y David B. Norman trabajó muchos aspectos de Iguanodon, haciéndolo uno de los dinosaurios más conocidos.10 7 42 1 Además, el hallazgo de numerosos esqueletos de Iguanodon, en Nehden, Renania del Norte-Westfalia, Alemania, proveyó la evidencia de comportamiento gregario, en manada, en este género ya que los animales en elárea del hallazgo parecían haber estado próximos unos a otros cuando una inundación repentina los mató. Se encontraron al menos 15 individuos, de 2 a 8 metros de largo, aunque algunos de ellos son iguanodóntidos gráciles y pertenecen al género relacionadoMantellisaurus o Dollodon (descrito inicialmente como I. atherfieldensis, por creerse en aquel momento que se trataba de otra especie de Iguanodon).31 41
En 2003, Graham Embery et al.,43 en búsqueda de ADN y otras biomoleculas conservadas en fósiles, encontraron en una costilla deIguanodon restos identificables de proteínas típicas del tejido óseo, como fosfoproteínas y proteoglicanos.
Iguanodon le da al nombre al clado sin clasificar Iguanodontia, un grupo muy populoso de ornitopódos con muchas especies conocidas del Jurásico Medio al Cretácico Superior. De este grupo, Iguanodon es el mejor conocido, en el cual se incluyen también Dryosaurus,Camptosaurus, Ouranosaurus, y los dinosaurios pico de pato o hadrosáuridos. En fuentes antiguas, Iguanodontidae aparecía como una familia independiente.44 45 Esta familia ha sido usada tradicionalmente como un taxón cajón de sastre, incluyendo ornitopódos que no eran hipsilofodóntidos o hadrosáuridos. En la práctica, animales como Callovosaurus,Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus yProbactrosaurus fueron usualmente asignados a esta familia.45 Con el advenimiento del análisis cladistico se demostró que Iguanodontidae, como se estaba interpretado tradicionalmente, era un grupo parafilético y que en un cladograma, refiriéndolos a los hadrosáuridos, estos animales se separaban en diversos clados, en vez de estar agrupados en un único clado.12 1Esencialmente, el concepto moderno de Iguanodontidae incluye solamente al género Iguanodon. Los grupos como Iguanodontoidea todavía se utilizan como clados sin clasificar en la literatura científica, aunque muchos iguanodóntidos tradicionales ahora se incluyen en la superfamilia Hadrosauroidea. Iguanodon es ubicado entre Camptosaurus y Ouranosaurus en cladogramas, y desciende probablemente de un animal similar al camptosaurio. 1 En este punto, Jack Horner sugiere, basado sobre todo en las característicasdel cráneo, que los hadrosáuridos forman dos grupos relacionados separados, con Iguanodon en la línea de los de las cabezas aplanadas hadrosaurinos, y Ouranosaurus en la línea de los crestados lambeosaurinos, 46 pero esta propuesta ha sido rechazada.
Debido a que Iguanodon es uno de los primeros géneros de dinosaurio en haber recibido un nombre, son numerosas las especies que le han sido asignadas. Si bien Iguanodon no se considera un taxón cajón de sastre (al estilo de otros géneros de dinosaurio comoMegalosaurus o Pelorosaurus) su historia ha sido compleja y su taxonomía es revisada constantemente.47 48 49 41 Los restos de las especies más conocidas han surgido enBélgica, Inglaterra, España y Francia. Restos de animales similares, posiblemente pertenecientes a este género han sido encontrados también en Túnez y Mongolia, y de especies diferenciadas en Utah, Estados Unidos. Gregory Paul ha recomendado limitar el uso de I. bernissartensis estrictamente a los descubrimientos de Bernissart, y utilizarIguanodon sp. (que significa especie indeterminada) para los restos de robustos animales tipo iguanodonte de otros sedimentos europeos del Barremiano.41 Al final, lo que inicialmente se pensó que era un dinosaurio típico de las islas Británicas puede en realidad haber sido escaso.
Iguanodon anglicus fue la especie tipo original, pero el holotipo estaba basado en un solo diente y desde entonces sólo se han encontrado restos parciales de la especie. En marzo de 2000, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica cambió la especie tipo a la mejor conocida I. bernissartensis. El diente del iguanodonte original es guardado en el Te Papa Tongarewa, el museo nacional de Nueva Zelanda en Wellington, aunque no está exhibida actualmente. El fósil llegó a Nueva Zelanda luego que el hijo de Gideon Mantell se estableciera allí.
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