Daspletosaurus (gr. "reptil pavoroso") es un género representado por una única especiede dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 76 y 74 millones de años, en el Campaniano, en lo que hoy esNorteamérica. Los fósiles de la única especie nombrada, D. torosus, fueron encontrados en Alberta, aunque otras especies posibles de Alberta, Montana y Nuevo Méxicoaguardan su descripción. Incluyendo estas especies sin describir, Daspletosaurus es el género de tiranosáuridos con más especies.
Como superdepredador, Daspletosaurus estaba en la cúspide de la cadena alimenticia, cazando probablemente a los dinosaurios grandes como el ceratópsido Centrosaurus y el hadrosáurido Hypacrosaurus. En algunas áreas, Daspletosaurus coexistió junto a otro tiranosáurido, Gorgosaurus, aunque hay cierta evidencia de diferenciación de nicho ecológico entre los dos. Mientras que los fósiles de Daspletosaurus son más raros que otros tiranosáuridos, los especímenes disponibles permiten un cierto análisis de la biología de estos animales, incluyendo su comportamiento social, dieta y historia de vida.
Daspletosaurus medía aproximadamente entre 8 y 9 metros de largo,1 con un peso estimado de 2,5 toneladas.1 2 3 Pero se ha estimado un rango de peso que va desde las 1,84 a 3,8 toneladas.5 Una de sus principales características era su enorme cabeza, construida muy fuerte, de un metro de largo. Esta estaba preparada para absorber el impacto del golpe sobre la presa cuando atacara. Los huesos nasales de la superficie superior del morro estaban soldados para darle mayor sólides al conjunto. Igualmente para mantener un peso bajo de la cabeza, esta poseía grandes fenestraciones. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S, que le brindaba flexibilidad y fuerza.6 La boca estaba coronada de 6 docenas de dientes muy largos con una sección de forma oval, menos los dientes desde el premaxilar hacia el final que poseían una sección den forma de D, mostrando la heterodontia, típica de los tiranosáuridos. Las características únicas del cráneo incluyeron la superficie externa rugosa del maxilar (hueso de la mandíbula superior) y las crestas pronunciadas alrededor de los ojos en los huesos lacrimales, postorbitales yyugales. La órbita ocular era un óvalo alto, de alguna manera entre la forma circular del Gorgosaurus y la forma de cerradura delTyrannosaurus.7 8 6
Daspletosaurus esta estrechamente vinculado al mucho más grande y más recienteTyrannosaurus col el que compartió la misma forma del cuerpo. Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos, era un depredador bípedo de más de una tonelada equipado de docenas de dientes grandes y agudos. Daspletosaurus tenía los pequeños miembros anteriores típicos reducidos de los tiranosáuridos, aunque fueran proporcionalmente más largos que en otros géneros. Como todos los terópodos, tenia una larga cola, y como poseía largas patas traseras que terminaron en pies de cuatro dedos donde solo tres tocabán el suelo con la punta y el primer dígito (hallux) no entraba en contacto con la tierra. Los pequeños brazos solo tenían dos dedos, para quitarle peso a la parte anterior del cuerpo. Sus patas terminaban en tres fuertes dedos y la cola le servia de contrapeso a su enorme cabeza y al torso, colocando sucentro de gravedad sobre las caderas
El espécimen tipo de Daspletosaurus torosus (CMN 8506) es un esqueleto parcial que incluye el cráneo, el hombro, un brazo, pelvis, un fémur y toda las vértebras del cuello, torso y cadera, así como las primeras once vértebras de la cola. El holotipo fue encontrado en Alberta, Canadá por Charles Mortram Sternberg, en 1921 y descrito bajo el nombre de Gorgosaurus. No fue hasta 1970 que Dale Russell realizó una descripción completa, creando al género Daspletosaurus, del griego; δασπλητo-/daspleto- ("espantoso") yσαυρος/sauros ("lagarto").9 Designando a la especie tipo como D. torosus, del latín para "musculoso". Se conocen unos 6 especímenes en total y aparte del tipo sólo se encuentró bien preservado un esqueleto encontrado en 2001. Los dos mejores especímenes fueron recobrados de la Formación Oldman parte del Grupo Río Judith de Alberta. Un espécimen de la más jovenFormación Cañón Herradura en Alberta se lo ha reasignado a Albertosaurus sarcophagus.8 La Formación Oldman fue depositada durante mediados del Campaniano del Cretácico superior, aproximadamente entre 77 a 76 millones de años atrás.
Dos o tres especies adicionales de han asignado al género Daspletosaurus durante el correr de los años, aunque a la fecha de 2007 ninguna de estas especies habían recibido una descripción apropiada o nombre científico. Mientras tanto, todos se asignan aDaspletosaurus sp. aunque esto no implique que todos son las mismas especies.8 6
Junto con holotipo, Russell señaló un espécimen recogido por Barnum Brown en 1913 como paratipo de D. torosus. Este espécimen (AMNH 5438) consiste en las partes de la pata trasera, pelvis y de algo de vértebras asociadas. Fue descubierto en la parte superior de la Formación Oldman en Alberta.8 Esta sección superior desde entonces se ha renombrado como Formación Parque del Dinosaurio, que se data durante el Campaniano medio, entre 76 a 74 millones de años.10 En 1914, Brown recogió un esqueleto y un cráneo casi completos; cuarenta años más tarde el Museo Americano de Historia Natural vendido este espécimen a Museo Field de Historia Natural de Chicago. Fue montada en para su exhibición en Chicago y se etiquetó como Albertosaurus libratus durante muchos años, pero después de que varias características del cráneo fueran encontradas al ser modelado en yeso, incluyendo la mayor parte de los dientes, el espécimen (FMNH PR308) fue reasignado a Daspletosaurus.7 Un total de ocho especímenes se han recogido de la Formación Parque del Dinosaurio, la mayor parte de ellos dentro de los límites del Parque Provincial de los Dinosaurios. Phil Currie cree que los especímenes del Parque del Dinosaurio representan una nueva especie de Daspletosaurus, diferenciado por ciertas características del cráneo. Los dibujos de esta nueva especie se han publicado, pero todavía aguarda una descripción completa y nombre.8
Un nuevo espécimen del tiranosáurido (OMNH 10131), incluyendo fragmentos del cráneo, costillas y las partes de una pata, fue reportado de Nuevo México en 1990 y asignado al género ahora inválido Aublysodon.11 Muchos autores posteriores han reasignado este espécimen, junto con algunos otros de Nueva México, a otra especie más sin nombre de Daspletosaurus.8 6 12 Sin embargo, la investigación inédita reciente ha sugerido que esta especie, del Miembro Hunter Wash de la Formación Kirtland, es realmente un tiranosáurido temprano, quizás relacionado con Appalachiosaurus.13 There is currently disagreement over the age of the Kirtland Formation, with some workers claiming a late Campanian age,14 mientras que otros sugieren una edad más joven en el tempranoMaastrichtiano.15
En 1992, Jack Horner y colegas publicaron un informe extremadamente preliminar de un tiranosáurido de las partes superiores del Campaniano en la Formación Dos Medicinas en Montana, que fue interpretado como especie transitoria entre Daspletosaurus y el posterior Tyrannosaurus. 16 Otro esqueleto parcial fue comunicado de la parte superior de Dos Medicinas en 2001, preservando los restos de un hadrosáurido juvenil en su cavidad abdominal. Este espécimen fue asignado a Daspletosaurus pero no tiene una especie en particular.17 Los restos por lo menos de tres Daspletosaurus más también se han descrito en una cama de huesos de Dos Medicinas.18 Estos especímenes no se han descrito detalladamente, pero Currie cree que todo el material de Dos Medicinas representa una tercera especie todavía sin nombrar de Daspletosaurus
Daspletosaurus es colocado en la subfamilia Tyrannosaurinae dentro de la famila Tyrannosauridae, junto con el Tarbosaurus,Tyrannosaurus y posiblemente el Alioramus. Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados conTyrannosaurus que con Albertosaurus y se conocen por su cráneos con estructura robusta proporcionalmente más grandes y de fémur más largo que los miembros de la otra subfamilia, Albertosaurinae
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| Tyrannosaurinae |
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Daspletosaurus es usualmente considerado muy cercano a Tyrannosaurus rex, o su ancestro directo por anagénesis.16 Gregory Paulha reasignado a D. torosus al género Tyrannosaurus, creando la nueva combinación Tyrannosaurus torosus,2 pero no ha sido mayormente aceptado.7 6 La mayoría de los investigadores consideran que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben ser considerados taxones hermanos o aún un mismo género, con Daspletosaurus como un pariente basal.6 20 Por otro lado, Phil Currie y colegass encuentran a Daspletosaurus más estrechamente emparentado a Tarbosaurus y a otro tiranosáurido asiático Alioramus, que al norteamericano Tyrannosaurus.19 La sistemática de Daspletosaurus podría clarificarse una vez que se hayan descrito todas las especies.
Tyrannosauridae| void | ||||||||||||||||||||||||
| Tyrannosaurinae |
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Al finales del Campaniano de Norteamérica, Daspletosaurus fue contemporaneo con el tiranosáurido albertosaurino Gorgosaurus. Éste es uno de los pocos ejemplos de dos géneros de tiranosáuridos que coexisten. En los depredadores modernos cuando dos grupos similares ocupan la misma región son separados en diversos nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competición.21 Varios estudios han intentado explicar la diferenciación de nichos entre Daspletosaurus yGorgosaurus.
Dale Russell propuso que el más ligeramente construido y más común; Gorgosaurus puede haber cazado hadrosáuridos, más abundantes en ese tiempo, mientras que el más robusto y menos más común Daspletosaurus puede haberse especializado en los ceratópsidosmenos frecuentes pero mejor defendidos, que pudieron haber sido más difíciles de cazar.1Sin embargo, a un especímen Daspletosaurus (OTM 200) de la Formación Dos Medicinas preserva los restos digeridos de un hadrosáurido juvenil en su región intestinal.17 Los morros más altos y anchos de los tiranosaurinos como el Daspletosaurus son mecánicamente más fuertes que los hocicos más bajos de albertosaurinos como Gorgosaurus, aunque las fuerzas de los dientes sean similares entre los dos grupos. Esto puede indicar una diferencia en mecánicos de alimentación o dieta.22
Otros autores han sugerido que la competición fue limitada por la separación geográfica. A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, no parece haber una correlación con la distancia del mar. Ninguno, ni Daspletosaurus ni Gorgosaurus eran más comunes en terrenos más elevados o más llanos que el otro. 21 Sin embargo, mientras que hay una cierta diferenciación en la distribución, Gorgosaurus parece ser más común en las latitudes norteñas, con las especies de Daspletosaurus más abundante al sur. El mismo patrón se considera en otros grupos de dinosaurios. Los ceratopsianos chasmosaurinos y los hadrosáuridoss del hadrosaurinos son también mas comunes en la Formación Dos Medicinas y en Norteamérica al sudoeste durante el Campaniano. Thomas Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. Holtz observa que, a finales del Mastrichtiano, la etapa posterior, los tiranosaurinos como el Tyrannosaurus rex, los hadrosaurinos y loschasmosaurinos como Triceratops se habían extendido por Norteamérica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos se habían extinguido, y los lambeosaurinos eran muy raros.
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