CARNOTAURUS

Carnotaurus (lat. "toro carnívoro")¹ es un género representado por una única especie dedinosaurios terópodos abelisáuridos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 71 y 65 millones de años, entre el Campaniano y elMaastrichtiano, en lo que hoy es Sudamérica.² Lo más notable de este dinosaurio son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primercarnívoro que mostrara esta característica. También se hallaron impresiones de la pielque presentaban pequeños escudos óseos.¹

Junto con el género Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de predadores mesozoicos, los abelisáuridos, lo que llevó a la revisión taxonómica de muchos otros géneros de difícil clasificación y a una visión distinta sobre la faunagondwánica a finales de la época de los dinosaurios.¹ Su nombre proviene del latín carō, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.

Carnotaurus era un terópodo de tamaño medio a grande que medía alrededor de 9 metros de longitud, 3,5 de altura, y pesaba alrededor de 1500 kilogramos.³ Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, de solo 60 centímetros de largo y presentaba pequeños dientes de alrededor de 4 cm.^1 4 Las características más distintivas delCarnotaurus son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos

Tenía un cráneo fuertemente construido pero pequeño, con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola fina y larga que le proveía equilibro. Los pequeños ojos del Carnotaurus, que se encontraba en unas órbitas oculares fuertemente protegidas, miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, lo que puede indicar que estos animales teníanvisión binocular y percepción de profundidad. El masivo hocico sugiere que estos animales habrían presentado órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado. Las mandíbulas poseían una articulación que le permitía ampliar el área de la mordida.

Sólo un esqueleto, aunque casi completo, ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que muestra que el Carnotaurus carecía de plumas, difiriendo de otros terópodos recientemente descubiertos. La piel esta incrustada por pequeños osteodermos, delineados en columnas de barriles paralelos al eje central del cuerpo. Estos tienen forma de prominencias cónicas de unos 5 centímetros de diámetro, que aumentan en tamaño al acercarse a la línea central de la espalda, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere que el Carnotauro presentaba una piel áspera y gruesa

Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación que las del Tyrannosaurus, con cuatro dedos en cada mano, cosa considerada un rasgo primitivo entre los dinosaurios, en la que el cuarto dedo está constituido sólo por el metacarpiano con forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.¹ La proporción de los miembros superiores del Carnotaurus con respecto de los inferiores es del 14% mientras que en el Albertosaurus esta relación era del 20%, 46% en Struthiomimus, 61% enDeinonychus, y 96% en Archaeopteryx. Las medidas de los huesos del brazo eran de 285 milímetros el húmero, 73 mm el radio y 37 mm el metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del Albertosaurus y 357, 171 y 120 del Daspletosaurus respectivamente,⁵ los dos tiranosáuridos de dimensiones similares y misma edad. Carnotaurus era el terópodo con la reducción más acentuada de los miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos distales del miembro, en proporción el húmero representaba el 72%, el radio el 19% y el metacarpo sólo el 9%, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55%, 27% y 19% respectivamente.⁵ Además, se ha visto que las falanges proximales de los dedos II y III eran mayores que sus respectivos metacarpianos.⁶ Se ha sugerido otra extraña adaptación en los miembros superiores, según algunos investigadores, los huesos del brazo giraban 180º dejando las palmas de las manos hacia afuera y no contra el cuerpo como en otros grandes terópodos.

Se lo encontró en la Patagonia argentina, en la Provincia del Chubut, en 1985.¹ Sus restos pertenecen a sedimentos de la Formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Se encontró un solo esqueleto muy completo al que solo le faltan el extremo distal de la cola y la última parte de los miembros inferiores. El ejemplar fue colectado en la Estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la Formación La Colonia, Cretácico superior (Campaniano-Maastrichtiano), con una antigüedad de aproximadamente 75 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.

Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiano, en la Formación Gorro Frigio.¹ Ya en los primeros trabajos publicados se hacia la salvedad que las dataciones estratigráficas de la zona donde se encontraron los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese más joven. En el 2002 M. C. Lamanna y colaboradores publicaron una datación definitiva que coloca a Carnotaurus a finales del Cretácico superior, en la Formación La Colonia, siendo contemporáneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y de Madagascar.⁸

Esqueleto de C. Sastrei.

El único fósil asignado a este género pertenece a la Patagonia argentina, pero se lo ha asociado a varios restos encontrados en otros lados de Sudamérica. Se han halladopaleoicnitas y material aún no descrito que sugieren la presencia de Carnotaurus en el norte del territorio chileno, en el desierto de Atacama, a la altura de Calama.⁹ Asimismo, un metatarso ha sido encontrado en la Provincia de Bagua, Perú, en el Bajo Utcubamba podría pertenecer a este género o a uno muy similar.¹⁰ De confirmarse estos dos hallazgos, el rango geográfico de distribución del Carnotaurus se vería notablemente aumentado.

Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus comahuensis,¹ posee caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar.¹¹ A partir de las características anteriormente mencionadas José Fernando Bonaparte, Fernando Novas yRodolfo Coria,⁴ sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a la misma familia, Abelisauridae, según la circunscripción realizada por Bonaparte & Novas en 1985.¹²

La mandíbula inferior de Carnotaurus muestra un débil contacto de los huesos dentario y postdentario, formando una larga ventana en la mandíbula. Los caracteres derivados de las vértebras cervicales, tales como procesos espinosos reducidos y epipofísis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus es el yugal ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión latero dorsal corta y saliente de cada frontal.^11 4 13 También los investigadores observaron fuertes diferencias entre los terópodos de Laurasiay los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas, han sido interpretadas por J. F. Bonaparte^1 14 y Bonaparte & Novas¹² debido a la separación geográfica de los supercontinentes a finales del Cretácico.

La única especie conocida, C. sastrei, fue descubierta en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte,¹ en la provincia argentina deChubut en sedimentos de la Formación La Colonia. Sus parientes más cercanos incluyen, Aucasaurus (Argentina),¹⁶ Majungatholus(Madagascar), y Rajasaurus (India). Estos dinosaurios forman la subfamilia Carnotaurinae dentro de la familia Abelisauridae.,¹⁷ siendo más derivados que el Ilokelesia (Argentina), el Indosuchus (India) o el Rugops (Nigeria). Sin embargo su relación con Abelisaurus está en discusión. Dentro de la subfamilia Carnotaurinae, Carnotaurus y Aucasaurus, están más estrechamente relacionados entre sí que con Majungatholus y Rajasaurus, siendo colocados ambos géneros en una tribu denominada Carnotaurini.¹⁶ Estos hallazgos muestran que éstos fueron los predadores dominantes de finales del Cretácico en Gondwana, remplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico que ocuparon los tiranosáuridos en los continentes septentrionales. En el 2008 J.I. Canale y colaboradores propusieron un cladograma haciendo foco sobre los carnotaurinos sudamericanos. En este se presenta al nuevo cladoBrachyrostra que incluye al Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur.¹⁸

Abelisauridae	Indosuchus Ilokelesia Rugops unnamed Abelisaurus Carnotaurinae Rajasaurus unnamed Majungatholus Carnotaurini Aucasaurus Carnotaurus

Cladograma de Abelisauridae

Carnotaurinae	Majungasaurus Brachyrostra  Carnotaurini  Carnotaurus Aucasaurus Ilokelesia   Skorpiovenator Ekrixinatosaurus

Cladograma de Carnotaurinae, después de Canale (2008).

A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo como crestas longitudinales enMegapnosaurus, Dilophosaurus y Cryolophosaurus, o un cuerno nasal como en Ceratosaurus y Proceratosaurus, éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales. Se ha propuesto que elCarnotaurus experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa, siendo esta su estrategia de caza. Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del Carnotaurus, probablemente complementaria más que alternativa surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie ya sea por el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.¹⁵ Un estudio más reciente demostró que un Carnotaurus no pudo haber sobrvivido a un embate con sus cuernos. Se ha estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo (alrededor de 50 km/h) y de desplazamientos muy ágiles,¹⁹ con una resistencia femoral 29GPa.¹⁵ Acompañando la fortaleza del cráneo están los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que el Allosaurus, el Carnotaurus posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la boca excepcional. Inserciones de los músculos del cuello que incrementa los movimientos a ventral aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos y pequeños dientes aserrados. En el cretáceo sudamericano la fauna de grandes saurópodos, llevó a en Carnotaurus poseer adaptaciones convergentes con los predadores del Jurásico superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto adicional a lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba la mandíbula superior para embestir.
A pesar del aspecto grácil del cráneo, éste mostraba una resistencia mecánica superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que el cráneo del Carnotaurus podría haber estado sobre diseñado.²¹ Esto es sensiblemente más alto al estimado por Rayfield et al. en 2001 para Allosaurus que fue de 62,²² métodos de caza,²³ calculados usando el método deanálisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la mandíbula. En este sentido los cuernos del Carnotaurus son anchos y planos en dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada entre los huesosfrontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a gran tamaño.³ Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente lastensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido alCarnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.

La Formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios, con costa baja y intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, esta porción de mar es conocida como conocido como el Mar de Káwas también llamada Transgresión de Schiller.²⁴ La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces,tortugas, cocodrilos, plesiosauros, dinosaurios, serpientes y mamíferos.²⁵ Entre las serpientes se pueden hallar de las familias Boidaey Madtsoidae, como la Alamitophis argentinus.²⁵ Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones de Chelidae(Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira).²⁶ Dentro de los fósiles marinos de la zona se halla el plesiosauro Sulcusuchus erraini²⁷reptil marino longirrostro de la familia Polycotylidae.^26 28 Entre los mamíferos aparece el Reigitherium bunodontum cual fuera considerado primer registro de un docodonte en Sudamérica²⁴ y actualmente es de ubicación incierta y el Argentodites coloniensis un posible Cimolodonta²⁹ Entre los dinosaurios, así como Carnotaurus fue datado erróneamente en un principio, también lo podría haber sido el Chubutisaurus, que pertenecería a la misma formación.³⁰ Igualmente en la Patagonia y siendo contemporáneos habitaron, lostitanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Titanosaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Rocasaurus,Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus, los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura el hadrosáurido Kritosaurusy el posible ceratopsiano Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas. También compartió el territorio con el celurosaurianode gran tamaño Orkoraptor y los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus.

La paleoflora era conocida por sus componentes acuáticas, Paleoazolla³¹ y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos paleobotánicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de la planta asociada a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridofitas, gimnospermas, y varias angiospermas.^32 33 Entre estas últimas aparecen los fósiles de frutos de unaNelumbonaceae, siendo la más antigua para América del Sur de este grupo